30 лет вместо миллиона: учёные выяснили, почему виды меняются быстрее, чем думал Дарвин — ответ в ДНК
NewsMakerРыбы после землетрясения эволюционировали за одно поколение. В чем секрет?
В 1970-е годы эволюционный биолог Керстин Йоханнессон ходила по берегам шведского архипелага и искала среди камней морских улиток. На первый взгляд перед ней были разные виды: у одних раковины толще, и такие улитки держались ближе к берегу, у других раковины тоньше, и они жили на скалах, куда постоянно били волны. Между этими двумя зонами встречались промежуточные формы. Чем дольше Йоханнессон наблюдала за улитками, тем сильнее сомневалась: возможно, перед ней не несколько видов, а разные варианты одного и того же вида, приспособленные к разным участкам побережья.
Похожую мысль за 50 лет до неё высказал шведский ботаник Гёте Турессон. Во время прогулок по морским берегам он заметил, что растения солянки на разных участках побережья различаются по признакам: одни зацветают раньше, другие позже, у одних стебли короче, у других длиннее. Между разными местообитаниями признаки плавно менялись. Турессон вырастил растения в своём саду и понял, что различия не исчезают в одинаковых условиях. Значит, дело было не только в погоде, почве или соли, а в наследственных особенностях. В 1922 году он предложил термин экотип для внутривидовой группы, приспособленной к очень конкретной среде.
Для биологии начала XX века такая идея звучала непривычно. Гены ещё оставались теоретическим понятием, структуру ДНК откроют только через три десятилетия, а границу между видом, подвидом и внутривидовым разнообразием учёные проводили намного грубее. Турессону пришлось убеждать коллег, что внутри одного вида могут существовать наследуемые формы с разными признаками и разной приспособленностью к локальной среде.
Проверить его идею по-настоящему удалось только в начале 2000-х, когда эволюционные биологи получили доступ к полногеномному секвенированию . Сравнение геномов показало, что экотипы есть у самых разных организмов: морских улиток, колюшек, палочников и многих других видов. Учёные впервые смогли увидеть не только внешние отличия, но и молекулярную основу адаптации.
Новая геномика показала важную вещь: некоторые виды хранят в ДНК сразу несколько наборов адаптаций. Когда среда меняется, естественный отбор может быстро усилить один набор признаков и ослабить другой. На практике это похоже на генетическую память. Вид как будто сохраняет следы прошлой жизни в разных условиях и может снова использовать их, если попадает в похожую среду.
Хороший пример дала трёхиглая колюшка. В марте 1964 года сильнейшее землетрясение в истории Северной Америки подняло часть островов в заливе Аляска на 38 футов, то есть примерно на 11,6 метра. Некоторые участки оказались отрезаны от океана, реки потеряли связь с морем, появились пресноводные озёра. Через 10 лет учёные нашли там колюшек, которые обычно живут в солёной воде.
Морская колюшка защищена костными пластинами. В океане такая броня помогает выживать рядом с хищниками. В пресной воде картина другая: у пресноводных форм меньше пластин, зато они быстрее плавают. После землетрясения морские колюшки в новых озёрах начали выглядеть и вести себя всё больше как пресноводные. Изменения произошли за десятилетия, слишком быстро для появления нового вида с нуля.
Долгий анализ геномных данных, опубликованный в 2015 году, объяснил такой темп. В популяции морских колюшек уже были варианты генов, нужные для жизни в пресной воде. Они встречались редко и были разбросаны примерно по 100 участкам генома, но полностью не исчезли. Такое наследственное разнообразие называют standing variation, или уже имеющейся генетической изменчивостью. Когда среда изменилась, отбор не ждал случайной новой мутации. Он получил готовый материал и начал усиливать нужный экотип.
Другие эксперименты показали, что пересаженные морские колюшки могут перейти к пресноводному экотипу всего за 20-30 лет. Возникновение принципиально нового признака заняло бы намного больше времени, если бы рыбы вообще пережили резкую смену среды. Скрытые варианты генов дали популяции запас прочности.
У шведских морских улиток Йоханнессон увидела похожий механизм. В 1988 году редкое цветение водорослей накрыло скандинавское побережье известково-зелёной слизью и уничтожило почти всю морскую жизнь на многих участках. Улитки, за которыми исследовательница наблюдала годами, исчезли. Но катастрофа открыла возможность для естественного эксперимента: освободившиеся скалы можно было заселить заново и посмотреть, как популяция изменится.
Йоханнессон вместе с маленькой дочерью собрала сотни крупных улиток с толстыми раковинами и перенесла их на пустые скалы, открытые морским волнам. На берегу толстая раковина защищала от крабов, но на волноотбойных скалах лучше выживали маленькие улитки с более тонкими раковинами. Прошли годы, затем десятилетия, сменились поколения, и вся популяция на новых скалах стала мельче, а раковины истончились. Менее чем за 30 лет отбор сместил популяцию к волновому экотипу.
Следующий вопрос был сложнее: как естественный отбор может быстро выбирать не один признак, а целый набор? Экотип обычно держится на сотнях генов. Улитке нужны не только определённая толщина раковины, но и поведение, позволяющее прятаться от крабов или удерживаться на скалах. Колюшке нужны не только костные пластины, но и форма тела, скорость, поведение и физиология. Геном должен каким-то образом передавать связанные признаки вместе.
Одно из объяснений связано с устройством хромосом. Когда формируются яйцеклетки и сперматозоиды, участки ДНК обычно перемешиваются между хромосомами. Этот процесс называют рекомбинацией. Он создаёт новые сочетания генов. Но иногда в хромосоме происходит инверсия: кусок ДНК отрывается, разворачивается на 180 градусов и встраивается обратно в обратной ориентации.
После инверсии участок генома перестаёт нормально перемешиваться при рекомбинации. Группа генов оказывается запертой в одном блоке и наследуется вместе. Если внутри блока находятся гены, связанные с одним образом жизни, возникает суперген: несколько генов начинают работать как единый наследуемый пакет. Например, признаки толстой раковины и поведения, помогающего улитке спасаться от крабов, могут передаваться вместе, а не распадаться на случайные комбинации.
У колюшек, по предположению эволюционного генетика Кэтрин Пейхель из Бернского университета, похожий механизм помогает сохранять отдельные морские и пресноводные наборы генов. Морские колюшки всё ещё могут скрещиваться с пресноводными, когда возвращаются в пресноводные устья для размножения. Но старые инверсии удерживают пресноводные гены вместе, а морские гены вместе. Так экотипы различаются, хотя обмен генами внутри вида продолжается.
Лаборатория Пейхель пытается проверить гипотезу напрямую. С помощью CRISPR исследователи могут вернуть инвертированный участок хромосомы в исходную ориентацию. Если после этого гены снова начнут перемешиваться, а связанный набор признаков нарушится, эксперимент даст сильное доказательство роли инверсий в сохранении экотипов.
Инверсии не всегда полезны. В человеческом геноме нашли тысячи таких перестроек, и часть из них может приводить к проблемам с беременностью. Но в эволюции выгода иногда перевешивает риск. Когда инверсия удачно связывает признаки, нужные для выживания в конкретной среде, она помогает популяции сохранить готовый адаптивный набор. Обзор Йоханнессон, Шона Станковски и их коллег нашёл инверсии , связанные с экотипами, у растений, птиц, рыб, млекопитающих, морских беспозвоночных и насекомых.
У морских улиток таких перестроек оказалось особенно много. К середине 2010-х Йоханнессон и её коллеги выявили почти 20 инверсий, связанных с экотипами. Ещё интереснее, что похожие наборы признаков находили у популяций из Испании, Великобритании и Швеции, хотя эти группы изолированы и не скрещиваются. Дальнейший анализ показал: часть инверсий возникла миллионы лет назад, вероятно у общего предка.
Но экотипы не всегда строятся именно на инверсиях, а инверсии не всегда создают экотипы. У палочника Timema cristinae, который живёт в сухих кустарниковых горах Калифорнии, маскировка тоже связана с перестройками хромосом. Один экотип имеет полоску на спине и кормится на растениях с узкими листьями. Другой остаётся зелёным и без полоски, потому что живёт на широких листьях. В обоих случаях окраска помогает сливаться с растением и избегать хищников.
Исследования Патрика Носила из Национального центра научных исследований Франции показали, что у этих палочников важны не только инверсии. Во время рекомбинации может происходить транслокация: участок ДНК перемещается с одного конца хромосомы на другой. Такой процесс бывает грубым. Одни части генома могут исчезать, другие встраиваются в новое место. Иногда подобная перестройка создаёт полезный признак, который затем поддерживает естественный отбор.
Этот взгляд дополняет обычное объяснение. Структурные перестройки хромосом могут не только удерживать вместе уже полезные гены, но и создавать новые функциональные изменения. Носил считает, что в ближайшие годы биологи будут активнее выяснять, какой механизм важнее в каждом случае: сохранение готового набора признаков или появление нового признака после перестройки генома.
Главный спор вокруг экотипов упирается в вопрос о видах. Являются ли улитки с толстыми и тонкими раковинами, морские и пресноводные колюшки, полосатые и зелёные палочники первыми шагами к появлению новых видов? Или некоторые экотипы могут сохраняться миллионы лет, не превращаясь в отдельные ветви эволюционного дерева?
Современные эволюционные биологи всё чаще описывают видообразование не как резкий разрыв, а как непрерывный процесс. Между обычной внутривидовой изменчивостью и новым видом есть серая зона, и экотипы находятся именно там. У колюшек морские и пресноводные формы выглядят достаточно разными, чтобы ожидать разделения на два вида. Но даже спустя миллионы лет они остаются связаны. Когда среда меняется, отбор просто выбирает один экотип или другой, не выбрасывая альтернативный набор генов.
Геномика одновременно прояснила и усложнила проблему. Учёные получили возможность видеть точные участки ДНК, связанные с адаптацией, но само понятие вида осталось спорным. Разные биологи по-разному проводят границы: одни склонны объединять близкие формы, другие дробят их на отдельные виды. Экотипы хорошо показывают, почему природа не всегда укладывается в аккуратные категории.
Даже знаменитые дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах можно рассматривать иначе, если применять критерии Йоханнессон и Станковски. Многие систематики считают их отдельными видами. Но форма клюва у этих птиц может меняться за несколько поколений в зависимости от доступных семян, а сами вьюрки способны скрещиваться друг с другом. С этой точки зрения они могут быть не набором отдельных видов, а экотипами одного вида. Похожий вопрос возникает и с цихлидами озера Виктория в Восточной Африке, ещё одним классическим примером быстрой эволюции.
Идея экотипов не отменяет Дарвина. Скорее наоборот: современные геномы показывают, насколько гибким может быть вид до окончательного распада на отдельные линии. ДНК хранит старые варианты адаптаций, хромосомные перестройки удерживают полезные наборы генов, а естественный отбор снова и снова выбирает из этого архива то, что подходит конкретной среде.
В 1970-е годы эволюционный биолог Керстин Йоханнессон ходила по берегам шведского архипелага и искала среди камней морских улиток. На первый взгляд перед ней были разные виды: у одних раковины толще, и такие улитки держались ближе к берегу, у других раковины тоньше, и они жили на скалах, куда постоянно били волны. Между этими двумя зонами встречались промежуточные формы. Чем дольше Йоханнессон наблюдала за улитками, тем сильнее сомневалась: возможно, перед ней не несколько видов, а разные варианты одного и того же вида, приспособленные к разным участкам побережья.
Похожую мысль за 50 лет до неё высказал шведский ботаник Гёте Турессон. Во время прогулок по морским берегам он заметил, что растения солянки на разных участках побережья различаются по признакам: одни зацветают раньше, другие позже, у одних стебли короче, у других длиннее. Между разными местообитаниями признаки плавно менялись. Турессон вырастил растения в своём саду и понял, что различия не исчезают в одинаковых условиях. Значит, дело было не только в погоде, почве или соли, а в наследственных особенностях. В 1922 году он предложил термин экотип для внутривидовой группы, приспособленной к очень конкретной среде.
Для биологии начала XX века такая идея звучала непривычно. Гены ещё оставались теоретическим понятием, структуру ДНК откроют только через три десятилетия, а границу между видом, подвидом и внутривидовым разнообразием учёные проводили намного грубее. Турессону пришлось убеждать коллег, что внутри одного вида могут существовать наследуемые формы с разными признаками и разной приспособленностью к локальной среде.
Проверить его идею по-настоящему удалось только в начале 2000-х, когда эволюционные биологи получили доступ к полногеномному секвенированию . Сравнение геномов показало, что экотипы есть у самых разных организмов: морских улиток, колюшек, палочников и многих других видов. Учёные впервые смогли увидеть не только внешние отличия, но и молекулярную основу адаптации.
Новая геномика показала важную вещь: некоторые виды хранят в ДНК сразу несколько наборов адаптаций. Когда среда меняется, естественный отбор может быстро усилить один набор признаков и ослабить другой. На практике это похоже на генетическую память. Вид как будто сохраняет следы прошлой жизни в разных условиях и может снова использовать их, если попадает в похожую среду.
Хороший пример дала трёхиглая колюшка. В марте 1964 года сильнейшее землетрясение в истории Северной Америки подняло часть островов в заливе Аляска на 38 футов, то есть примерно на 11,6 метра. Некоторые участки оказались отрезаны от океана, реки потеряли связь с морем, появились пресноводные озёра. Через 10 лет учёные нашли там колюшек, которые обычно живут в солёной воде.
Морская колюшка защищена костными пластинами. В океане такая броня помогает выживать рядом с хищниками. В пресной воде картина другая: у пресноводных форм меньше пластин, зато они быстрее плавают. После землетрясения морские колюшки в новых озёрах начали выглядеть и вести себя всё больше как пресноводные. Изменения произошли за десятилетия, слишком быстро для появления нового вида с нуля.
Долгий анализ геномных данных, опубликованный в 2015 году, объяснил такой темп. В популяции морских колюшек уже были варианты генов, нужные для жизни в пресной воде. Они встречались редко и были разбросаны примерно по 100 участкам генома, но полностью не исчезли. Такое наследственное разнообразие называют standing variation, или уже имеющейся генетической изменчивостью. Когда среда изменилась, отбор не ждал случайной новой мутации. Он получил готовый материал и начал усиливать нужный экотип.
Другие эксперименты показали, что пересаженные морские колюшки могут перейти к пресноводному экотипу всего за 20-30 лет. Возникновение принципиально нового признака заняло бы намного больше времени, если бы рыбы вообще пережили резкую смену среды. Скрытые варианты генов дали популяции запас прочности.
У шведских морских улиток Йоханнессон увидела похожий механизм. В 1988 году редкое цветение водорослей накрыло скандинавское побережье известково-зелёной слизью и уничтожило почти всю морскую жизнь на многих участках. Улитки, за которыми исследовательница наблюдала годами, исчезли. Но катастрофа открыла возможность для естественного эксперимента: освободившиеся скалы можно было заселить заново и посмотреть, как популяция изменится.
Йоханнессон вместе с маленькой дочерью собрала сотни крупных улиток с толстыми раковинами и перенесла их на пустые скалы, открытые морским волнам. На берегу толстая раковина защищала от крабов, но на волноотбойных скалах лучше выживали маленькие улитки с более тонкими раковинами. Прошли годы, затем десятилетия, сменились поколения, и вся популяция на новых скалах стала мельче, а раковины истончились. Менее чем за 30 лет отбор сместил популяцию к волновому экотипу.
Следующий вопрос был сложнее: как естественный отбор может быстро выбирать не один признак, а целый набор? Экотип обычно держится на сотнях генов. Улитке нужны не только определённая толщина раковины, но и поведение, позволяющее прятаться от крабов или удерживаться на скалах. Колюшке нужны не только костные пластины, но и форма тела, скорость, поведение и физиология. Геном должен каким-то образом передавать связанные признаки вместе.
Одно из объяснений связано с устройством хромосом. Когда формируются яйцеклетки и сперматозоиды, участки ДНК обычно перемешиваются между хромосомами. Этот процесс называют рекомбинацией. Он создаёт новые сочетания генов. Но иногда в хромосоме происходит инверсия: кусок ДНК отрывается, разворачивается на 180 градусов и встраивается обратно в обратной ориентации.
После инверсии участок генома перестаёт нормально перемешиваться при рекомбинации. Группа генов оказывается запертой в одном блоке и наследуется вместе. Если внутри блока находятся гены, связанные с одним образом жизни, возникает суперген: несколько генов начинают работать как единый наследуемый пакет. Например, признаки толстой раковины и поведения, помогающего улитке спасаться от крабов, могут передаваться вместе, а не распадаться на случайные комбинации.
У колюшек, по предположению эволюционного генетика Кэтрин Пейхель из Бернского университета, похожий механизм помогает сохранять отдельные морские и пресноводные наборы генов. Морские колюшки всё ещё могут скрещиваться с пресноводными, когда возвращаются в пресноводные устья для размножения. Но старые инверсии удерживают пресноводные гены вместе, а морские гены вместе. Так экотипы различаются, хотя обмен генами внутри вида продолжается.
Лаборатория Пейхель пытается проверить гипотезу напрямую. С помощью CRISPR исследователи могут вернуть инвертированный участок хромосомы в исходную ориентацию. Если после этого гены снова начнут перемешиваться, а связанный набор признаков нарушится, эксперимент даст сильное доказательство роли инверсий в сохранении экотипов.
Инверсии не всегда полезны. В человеческом геноме нашли тысячи таких перестроек, и часть из них может приводить к проблемам с беременностью. Но в эволюции выгода иногда перевешивает риск. Когда инверсия удачно связывает признаки, нужные для выживания в конкретной среде, она помогает популяции сохранить готовый адаптивный набор. Обзор Йоханнессон, Шона Станковски и их коллег нашёл инверсии , связанные с экотипами, у растений, птиц, рыб, млекопитающих, морских беспозвоночных и насекомых.
У морских улиток таких перестроек оказалось особенно много. К середине 2010-х Йоханнессон и её коллеги выявили почти 20 инверсий, связанных с экотипами. Ещё интереснее, что похожие наборы признаков находили у популяций из Испании, Великобритании и Швеции, хотя эти группы изолированы и не скрещиваются. Дальнейший анализ показал: часть инверсий возникла миллионы лет назад, вероятно у общего предка.
Но экотипы не всегда строятся именно на инверсиях, а инверсии не всегда создают экотипы. У палочника Timema cristinae, который живёт в сухих кустарниковых горах Калифорнии, маскировка тоже связана с перестройками хромосом. Один экотип имеет полоску на спине и кормится на растениях с узкими листьями. Другой остаётся зелёным и без полоски, потому что живёт на широких листьях. В обоих случаях окраска помогает сливаться с растением и избегать хищников.
Исследования Патрика Носила из Национального центра научных исследований Франции показали, что у этих палочников важны не только инверсии. Во время рекомбинации может происходить транслокация: участок ДНК перемещается с одного конца хромосомы на другой. Такой процесс бывает грубым. Одни части генома могут исчезать, другие встраиваются в новое место. Иногда подобная перестройка создаёт полезный признак, который затем поддерживает естественный отбор.
Этот взгляд дополняет обычное объяснение. Структурные перестройки хромосом могут не только удерживать вместе уже полезные гены, но и создавать новые функциональные изменения. Носил считает, что в ближайшие годы биологи будут активнее выяснять, какой механизм важнее в каждом случае: сохранение готового набора признаков или появление нового признака после перестройки генома.
Главный спор вокруг экотипов упирается в вопрос о видах. Являются ли улитки с толстыми и тонкими раковинами, морские и пресноводные колюшки, полосатые и зелёные палочники первыми шагами к появлению новых видов? Или некоторые экотипы могут сохраняться миллионы лет, не превращаясь в отдельные ветви эволюционного дерева?
Современные эволюционные биологи всё чаще описывают видообразование не как резкий разрыв, а как непрерывный процесс. Между обычной внутривидовой изменчивостью и новым видом есть серая зона, и экотипы находятся именно там. У колюшек морские и пресноводные формы выглядят достаточно разными, чтобы ожидать разделения на два вида. Но даже спустя миллионы лет они остаются связаны. Когда среда меняется, отбор просто выбирает один экотип или другой, не выбрасывая альтернативный набор генов.
Геномика одновременно прояснила и усложнила проблему. Учёные получили возможность видеть точные участки ДНК, связанные с адаптацией, но само понятие вида осталось спорным. Разные биологи по-разному проводят границы: одни склонны объединять близкие формы, другие дробят их на отдельные виды. Экотипы хорошо показывают, почему природа не всегда укладывается в аккуратные категории.
Даже знаменитые дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах можно рассматривать иначе, если применять критерии Йоханнессон и Станковски. Многие систематики считают их отдельными видами. Но форма клюва у этих птиц может меняться за несколько поколений в зависимости от доступных семян, а сами вьюрки способны скрещиваться друг с другом. С этой точки зрения они могут быть не набором отдельных видов, а экотипами одного вида. Похожий вопрос возникает и с цихлидами озера Виктория в Восточной Африке, ещё одним классическим примером быстрой эволюции.
Идея экотипов не отменяет Дарвина. Скорее наоборот: современные геномы показывают, насколько гибким может быть вид до окончательного распада на отдельные линии. ДНК хранит старые варианты адаптаций, хромосомные перестройки удерживают полезные наборы генов, а естественный отбор снова и снова выбирает из этого архива то, что подходит конкретной среде.